芒属植物研究进展
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胡中立1由 分享
摘要芒属植物是具有高光合效能的C4禾本科植物，被认为是优秀的生物质能源。该文对芒属植物在工业开发和生物学特性研究方面的相关内容进行了综述。研究表明芒属植物是一种兼具经济效益和生态效益的植物资源，目前的研究重点是与其工业价值相关的开发研究。对于芒属植物的生物学研究也主要是在与其高光合效能机理相关的研究上，对于其他领域的研究则相对较少，特别是在与遗传育种工作紧密相关的种质资源研究和遗传多样性方面的研究十分缺乏。笔者针对目前芒属植物的研究现状提出了相应的建议。
关键词芒属植物；工业用途；生物学特性；研究进展
AbstractMiscanthus Anderss is the high photosynthetic-efficient C4 grasses and expected to provide abundant and sustainable resources of lignocellulosic biomass for the production of biofuels.This article reviews the progress in researches about industrial application and biological characteristics of Miscanthus Anderss.Firstly，studies have proved Miscanthus Anderss is one kind of economic resource containing important ecological benefit，and the recent researches have focused on the exploitation about its industrial usage.Secondly，the biological studies were mainly interested in its high photosynthetic-efficient，other research areas were limited，especially the germplasm resoure and genetic variation researches were related to the genetic breeding.At last，the authors put forward a proposal for Miscanthus Anderss research status.
KeywordsMiscanthus Anderss；industrial application; biological characteristics；research advances
生物能源被认为是21世纪最有希望在解决能源危机方面有所作为的能源。生物能源资源包括糖类（甘蔗、甜高粱、甜菜）、淀粉类（粮食、薯类）、纤维素类（农作物秸秆、草类、薪材等）、油料类（大豆、油果林木、油菜等）。在上述资源中，大部分与人类粮食有关，在制造生物能源的同时，可能会引起粮食危机。芒属（Miscanthus）植物俗称芒草，属禾本科多年生高大草类。由于芒草不属于粮食作物，其主要生长在荒地上，所以作为能源植物的芒草就受到世界范围的广泛关注。各国纷纷出台相应的政策措施，以期在能源植物的开发和研究上走在前列。中国是世界芒类植物资源的分布中心，更应该重视和加强芒类资源的研究利用工作。
1芒属植物的经济价值
芒草在我国广泛分布，一直以来人们都将其视作杂草，仅用作生火之用，但是随着研究的深入，人们发现芒是一类兼具生态效益和经济效益的植物资源。
芒类植物具有生长快、产量高、易繁殖的特点，播种后能迅速覆盖地面，是适合于荒坡、湖洲发展的先锋植物，能有效地起到固土保水、防止冲刷、改善周边生态环境的作用。周存宇等[1]采用不同部位的繁殖体进行无性繁殖，定量研究不定根的长度和数量、根状茎新生芽数量和地下部分包裹土壤的体积，以预测其护坡效果。研究者发现，五节芒在重金属矿业废弃地恢复实践中具有较大的应用潜力，五节芒定居不仅促进了尾矿砂重金属朝着沉淀态和螯合态方面转化，而且还显著地改善了尾矿砂微生物群落的功能发挥[2]。尽管五节芒不属于重金属超富集植物，但对污染土壤中的铅、锌等重金属均具有较强的吸收能力，这一现象说明五节芒将对降低污染土壤中的重金属含量及改善土壤环境具有重要作用[3]。研究发现，芒忍受铝离子、重金属和氧胁迫的环境，并认为这种对非生物逆境较强的忍耐力可能是因为芒具有其特殊的耐受机制所造成的[4-5]。由于芒属植物茎秆纤维细胞含量高，可以作为一种优良造纸材料。据测定，南荻的纤维产量和质量都比芦苇、麻类、毛竹、杨树和柳树高，纤维细胞的含量达到50%左右，其平均长度约3 mm，最长纤维达6.8 mm。杨春生等[6]研究了荻的2个变种——胖节荻和突节荻的纤维品质及农艺性状，发现它们纤维含量高、品质好、抗逆性强、抗病虫性强、对土壤肥料的适应性强，属优良型造纸原料。何立珍等[7]采用组培诱变的方法，获得了1个四倍体新资源“芙蓉南荻”，其产量大幅度提高，纤维质量更好，可以用来制造中、高档文化用纸。由于芒属植物株型美观，目前已经成为城市绿化造景的重要素材。例如，现在已经开发出花叶芒、彩色芒、斑叶芒、细叶芒等园林专用品种。武菊英等[8]在盆栽条件下研究了分株和遮荫对观赏植物花叶芒（M.sinensis‘Variegatus’）生长的影响，为种苗快速扩繁和应用配置提供技术依据。芒草类植物还可以用作饲草。例如，民间就用南荻的根茎饲喂芒鼠（又叫冬狸）。芒属类植物最受重视的一个用途，就是作为能源植物进行开发，将其直接作为燃料，不仅燃值高，而且放出的CO2低，且不含有害气体，残留的灰烬也少，同时也可通过纤维素降解生产燃料乙醇。
由此可见，芒属植物不仅在生物能源领域拥有巨大的经济价值，同时在生态环保、农业、工业方面都具有很大的开发潜力和市场价值。
2芒属植物的应用研究进展
我国研究者最早开展的是芒属植物的农艺学研究。早在1980年，张友德等[9]就研究了荻的种子萌发试验，探索了荻在生产上以种子繁殖的可行性。朱邦长等[10]研究了五节芒的茎芽繁殖技术，有效降低了五节芒的栽培成本。黄杰等[11]研究了芒属植物——荻的第1、2生长季在不同栽培管理条件下的生长特性及生物质成分的情况。余新华[12]开发出了在南方山区利用五节芒种蘑菇的实用技术，为山区农村脱贫致富开辟了一条新途径。为了更好地开发利用五节芒这一野生植物资源，萧运峰等[13]于1987—l993年在安徽省合肥地区，对其开展了引种栽培工作研究，结果表明在第8年鲜草产量达到最高，以后基本稳定，是一种长寿、高产的优良牧草。该研究组通过长期的引种栽培，发现五节芒分化出宽叶和窄叶类型，并证明宽叶类型的生产性状明显优于窄叶类型[14]。陈慧娟等[15]研究了施肥对五节芒热值和表型性状的影响，结果表明不同施肥水平对叶干质量热值、叶灰分含量、茎灰分含量、单支高度、地径、茎叶比达到显著影响，但对产量影响不显著。随着芒属植物可以作为造纸原料这一用途的发现，我国研究者开展了对其纤维特征的一系列研究。例如，胡久清等[16]对5个荻品种的茎秆形态结构及其纤维进行了比较，其中胖节荻、突节荻2个品种内部结构较接近；而平节荻、细荻和茅荻3个品种又较近似；5个荻品种纤维的形态存在明显的差异，以胖节荻纤维质量和产量居首位，突节荻次之，平节荻居第3位，细荻与茅荻较差。何凤仙等[17]比较了荻的2种类型的材料岗柴与刹柴的茎秆和纤维的解剖形态特征，二者的外部形态和内部结构基本上相似，岗柴和刹柴的纤维形态差异较大，岗柴纤维的质量远比刹柴的好，且岗柴单位面积产量高。为正确认识和区分芒、荻及芦苇这3种常用的造纸原料，张乐彝[18]详细地比较了这3种植物的形态分类学特征，发现三者最主要区别是：芒秆的花小穗有芒，而荻花和苇花小穗无芒；芒秆的茎秆是实心的，而苇秆是空心的，荻秆上部是实心，中下部是空心的；芒秆无腋芽，不会分枝，而苇和荻的茎秆有腋芽会萌芽分枝。对于芒属植物作为能源植物的研究，我国研究者发表的相关报道较少。袁振宏等[19]对芒草稀酸水解工艺的正交试验研究，为利用芒草作为生产燃料乙醇的原料提供技术支持。邹玲等[20]以芒草为原料，采用新型机制木炭制棒机，就芒草的含水率、粉碎粒径和加热温度等因素对成型燃料松弛密度、抗水性、抗跌碎性的影响进行了研究。
从国外的研究来看，英国是较早将芒草作为能源植物进行研究、开发的国家。早在20世纪90年代，他们就开始从现有的芒草品种中筛选、培育适宜作为火力发电厂燃料的理想品种。现在，多个国家也已开始大规模种植芒草。德国已兴建了1座发电能力为12万kW的发电厂，其燃料就是芒属植物。在美国，科学家们正在考虑将农作物与煤以1∶1的比例混合来发电，在农作物的选择上，科学家们也倾向于杂交后的芒草[21]。英国的研究者发现，不同的施肥处理对芒在细胞壁成分的浓度和灰分以及液体燃料的成分和质量有较大影响。特别是使用较多氮肥的时候，会对其生物质的生产产生负面影响，降低了细胞壁的面积，增加了灰分的积累。因此，低氮处理能够利于芒产量和品质的提高，而钾肥就没有此类影响[22]。利用特殊的极端嗜热菌能够利用水解芒所得到的可溶性糖类生产氢气，这为近一步开发和利用能源植物提供了新的途径[23]。法国科学家研究了能源植物芦竹（Arundo donax）和奇岗（Miscanthus×giganthus）燃烧过程中的热比重和热量散失的特点[24]。柳枝稷（Panicum virgatum）也是一种能源植物，研究者将芒属植物与柳枝稷的叶片的光合作用能力进行了比较，发现芒比柳枝稷高33%，在芒叶片的光合作用中，电子转运、叶片对氮和水分的利用均较高，从而使其在光合合成率和产量上优于柳枝稷[25]。芒也可以用来制造纸浆，研究者对利用奇岗为原料制造纸浆过程中水解的反应条件及相应的细胞显微结构变化进行了观察[26-27]。西班牙的研究者也详细研究了奇岗的木质素结构及其在酸水解过程中的结构变化，并指出只要通过改良的有机溶剂处理程序对奇岗进行加工，就可以得到相应的纤维和木质素[28]。通过GC-MS分析奇岗茎的皮部及髓部的脂溶性抽提液发现，抽提液（特别是髓部的抽提液）中含有大量的酚和甾醇类物质，这一发现对于奇岗的综合利用提供了新的思路[29]。东京农业大学的研究者对芒条纹病毒（MiSV）进行了克隆和物理图谱的绘制[30]，为芒的病害防治提供了基础数据。
综上所述，我国同国外研究者在芒属植物的利用研究上各有侧重，但是芒属植物作为能源植物是其目前最具有开发潜力和经济价值的用途。因此，我国研究者还需要在芒的综合利用和规模化生产方向上进行研究。
3芒属植物的生物学研究进展
关于芒属植物的生物学研究全世界的起步均较晚，但是涉及的范围却比较广泛，包括了生态、植物学、生化、细胞、生理、发育和遗传等领域。
芒属植物的一个三倍体品种——奇岗作为一种燃料作物在美国推广种植，但是研究者却发现它成为玉米等农作物一种主要虫害的聚集地和避难所，从而带来了农业生态安全的隐患[31]。芒属植物既能通过种子繁殖，也能通过分蘖进行克隆生长，通过对日本暖温带地区的芒克隆生长群体生长过程的动态观察发现，芒的植株每年分蘖2~3次，秋天分蘖生长的新植株是保持这个群体世代延续的基础，较早或较晚分蘖的植株因为长得过高或过矮而无法越冬[32]。沈百福等[33]用图象分析仪对荻胚胎发育过程中的合子、原胚、梨形胚、盾片胚、芽鞲胚和成熟胚6个时期的胚、胚乳和胚珠发育作了定量分析，结果发现胚珠的发育速度总是大于胚乳，胚乳的发育速度又总是大于胚。研究者将甘蔗与五节芒等近缘属植物进行杂交，结果都获得了杂种实生苗，没有出现完全不可交配性，F1代在株高、节间长度表现超亲现象，酶谱表型有双亲酶带互补偏母本型和杂种型2种模式[34]。
芒属植物具有很强的环境适应性，在许多不利的环境中均能正常生长并进行生物质的积累。秦建桥等[35]研究了镉在五节芒不同种群细胞中的分布及化学形态，结果证明细胞壁固持、可溶组分的液泡区隔化和向活性较弱的结合形态转移可能是五节芒矿区种群耐Cd的主要机制。研究者发现奇岗在低温的环境下都能进行高效的光合作用和生物质的生产与其体内的C4光合作用酶在低温下都能正常发挥作用有极大的关系[36-38]。进一步的研究证实，在较低的温度下奇岗能够通过增加丙酮酸磷酸双激酶（PPDK）的浓度而不是增加1，5二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）的含量来保证低温环境下光合作用的效率[39-40]。
关于芒的遗传学研究主要集中在其系统发生关系、遗传变异和重要功能基因的研究上。由于荻的分类地位存在争议，研究者利用ITS序列探讨了荻及其近缘植物的系统发育关系，结果表明荻属和芒属的种类形成1个单系类群，荻属植物归并到芒属更为合理，不支持将荻属置入白茅属或另立一属的观点[41]。台湾的研究者对白背芒（Miscanthus sinensis var.glaber）核糖体DNA序列中编码17S和25SrRNA 基因之间的间隔区DNA序列（IGS）进行了测序和分析，发现白背芒在个体内和个体间IGS均存在长度变化[42]。Hondkinson等[43]对芒属植物的遗传变异进行了较多的研究，利用AFLP和ISSR分子标记技术能够很好地区分芒属植物资源的不同来源。运用ITS序列、叶绿体trnL-F间隔区序列、AFLP和荧光原位杂交对芒属的异源多倍体进行了研究，分子标记和序列结果均表明异源三倍体品种奇岗的母系家族是荻（M.sacchariflorus），由于其亲本之间的重复DNA序列极为相似，所以染色体荧光原位杂交的方法不能区别其亲本基因组，而AFLP技术则可以进行有效地区分[44]。金琳等[45]对五节芒ISSR-PCR反应体系进行了优化，为保护五节芒的种质资源并为其开发利用奠定基础。Atienza等[46]利用RAPD分子标记做出了芒的首个遗传连锁图，并发现了芒中4个与氯相关的QTL位点和2个与钾相关的QTL位点，这项研究可以为选育低矿物含量的芒作为生物质燃料提供参考数据。研究发现，奇岗的基因组内存在着大量的重复序列并且活跃地制造miRNA，尽管奇岗的重复序列与高粱存在一定的差异，但是高粱的基因组可以作为研究奇岗基因组的参考[47]。陈育隆[48]以芒的木质素合成的关键酶COMT、4CL、CCR、CAD的编码基因片段进行了克隆，并构建了RNAi载体。芒属植物染色体较小，数目较多，导致核型分析比较困难。目前关于染色体计数的研究较多，但是分歧较大[49-54]。该属仅芒、五节芒、南荻和欧洲的1个栽培杂种奇岗的核型有报导[53，55-56]。在遗传转化研究方面，目前在建立的南荻愈伤组织高额诱导与再生系统及其转化愈伤组织的筛选系统基础上，利用基因枪转化的方法将马铃薯蛋白酶抑制基因成功导入南荻愈伤组织，并获得转基因植株[57]。芒的花药组织培养已经取得成功，为芒的单倍体育种奠定了基础[58]。
此外，芒的药用功能也得到证实。Xu等[59]就发现芒穗的水溶液能够明显地抑制家鼠体内初级和次级免疫反应中IgE抗体的形成。进一步的研究发现芒所含的一种水溶性糖蛋白能够同时抑制IgE介导的过敏反应和IgE的形成。因此，这种成分可以应用到抗过敏的治疗中[60]。
综上所述，芒属植物具有很好的开发价值和利用前景。对于我国许多地区而言，具备发展生物能源的广阔空间，例如大量的荒山、荒地、荒滩、荒坡均可用于栽培芒草。同时，通过对芒草相关研究工作的总结来看，世界范围内对芒属植物的研究工作才刚刚起步，各领域的研究都很难跟上市场的需求，特别是与新品种选育相关的遗传学研究则更是肤浅和零散，这也为我国广大的科研工作者提供了很好的机遇和研究方向。及时迅速地针对我国特色能源植物芒草开展一系列全面系统的研究和应用开发工作，将使我国在全球的新能源领域的竞争中走在前列。
4参考文献
[1] 周存宇，杨朝东，任双宝.不同荻繁殖体地下部分生长的初步研究[J].安徽农学通报，2008，14（21）：56-60.
[2] 张崇邦，王江，柯世省，等.五节芒定居对尾矿砂重金属形态、微生物群落功能及多样性的影响[J].植物生态学报，2009，33（4）：629-637.
[3] 王江，张崇邦，常杰，等.五节芒对重金属污染土壤微生物生物量和呼吸的影响[J].应用生态学报，2008，19（8）：1835-1840.
[4] WATANABE T，JANSEN S，OSAKI M.Al-Fe interactions and growth enhancement in Melastoma malabathricum and Miscanthus sinensis dom-inating acid sulphate soils[J].Plant Cell Environ，2006，29（12）：2124-2132.
[5] EZAKI B，NAGAO E，YAMAMOTO Y，et al.Wild plants，Andropogon virginicus L. and Miscanthus sinensis Anders，are tolerant to multiple stresses including aluminum，heavy metals and oxidative stresses[J].Plant Cell Rep，2008，27（5）：951-961.
[6] 杨春生，杨丽红.胖节荻和突节荻纤维品质及农艺性状[J].中国造纸，1994，13（1）：76.
[7] 何立珍，周朴华，刘选明.南荻同源四倍体—“芙蓉南荻”的选育[J].中国造纸，1997，16（1）：69-70.
[8] 武菊英，滕文军，袁小环，等.分株和遮荫对花叶芒生长的影响[J].园艺学报，2009，36（11）：1691-1696.
[9] 张友德，谢成章.荻的种子萌发试验[J].华中农业大学学报，1980，8（1）：79-81.
[10] 朱邦长，叶玛丽，张川黔，等.五节芒茎芽繁殖技术的研究[J].四川草原，1995（1）：30-34.
[11] 黄杰，黄平，左海涛.栽培管理对荻生长特性及生物质成分的影响[J].草地学报，2008，16（6）：646-651.
[12] 余新华.五节芒栽培蘑菇[J].农村实用科技，2000（2）：9.
[13] 萧运峰，高洁，王锐.五节芒的生产性状及饲用价值的研究[J].四川草原，1997（1）：20-24.
[14] 萧运峰，高洁.五节芒的分化类型及生产性状的比较研究[J].四川草原，1998（1）：21-23.
[15] 陈慧娟，张卓文，宁祖林，等.施肥对五节芒热值和表型性状的影响[J].草业科学，2009，26（8）：63-67.
[16] 胡久清，马辉华，陈鹏飞.五个荻品种的茎秆形态结构及其纤维的比较观察[J].湖南农学院学报，1989，15（1）：23-29.
[17] 何凤仙，谢成章.岗柴与刹柴（茅柴）的茎秆与纤维的比较解剖观察[J].武汉植物学研究，1989，7（3）：227-233.
[18] 张乐彝.芒秆与荻、苇的植物学区别[J].中国造纸，1993（1）：69-70.
[19] 袁振宏，孔晓英，颜涌捷，等.芒草稀硫酸水解工艺条件的正交实验[J].太阳能学报，2006，27（6）：631-634.
[20] 邹玲，孙军，谢启强.芒草成型燃料工业化生产影响因素的研究[J].林业科技开发，2008，22（2）：79-81.
[21] 曾祥艳.生物新燃料—芒草的开发利用[J].广西热带农业，2007（5）：37-38.
[22] HODGSON E M，FAHMI R，YATES N，et al.Miscanthus as a feedstock for fast-pyrolysis：does agronomic treatment affect quality?[J].Bioresour Technol，2010，101（15）：6185-6191.
[23] DE VRIJE T，BAKKER R R，BUDDE M A，et al.Efficient hydrogen production from the lignocellulosic energy crop Miscanthus by the extreme thermophilic bacteria Caldicellulosiruptor saccharolyticus and Thermotoga neapolitana[J].Biotechnol Biofuels，2009，2（1）：12.
[24] JEGUIRIM M，DORGE S，TROUVE G.Thermogravimetric analysis and emission characteristics of two energy crops in air atmosphere：Arundo donax and Miscanthus giganthus[J].Bioresour Technol，2010，101（2）：788-793.
[25] DOHLEMAN F G，HEATON E A，LEAKEY A D，et al.Does greater leaf-level photosynthesis explain the larger solar energy conversion efficiency of Miscanthus relative to switchgrass?[J].Plant Cell Environ，2009，32（11）：1525-1537.
[26] LIGERO P，VEGA A，VILLAVERDE J J.Delignification of Miscanthus x Giganteus by the Milox process[J].Bioresour Technol，2010，101（9）：3188-3193.
[27] CHU L Q，MASYUKO R，SWEEDLER J V，et al.Base-induced delign-ification of miscanthus x giganteus studied by three-dimensional con-focal raman imaging[J].Bioresour Technol.，2010，101（13）：4919-4925.
[28] VILLAVERDE J J，LI J，EK M，et al.Native lignin structure of Miscanthus x giganteus and its changes during acetic and formic acid fractionation[J].J Agric Food Chem.，2009，57（14）：6262-6270.
[29] VILLAVERDE J J，DOMINGUES R M，FREIRE C S，et al.Miscanthus x giganteus extractives：a source of valuable phenolic compounds and sterols[J].J Agric Food Chem.，2009，57（9）：3626-3631.[30] IKEGAMI M，YAZAKI K，CHATANI M，et al.Molecular cloning and physical mapping of the DNA of Miscanthus streak geminivirus[J].Intervirology，1989，30（6）：340-345.
[31] SPENCER J L，RAGHU S.Refuge or reservoir?The potential impacts of the biofuel crop Miscanthus x giganteus on a major pest of maize[J].PLoS One，2009，4（12）：8336.
[32] KOBAYASHI K，YOKOI Y.Shoot population dynamics of persisting clones of Miscanthus sinensis in the warm-temperate region of Japan[J].J Plant Res，2003，116（6）：443-453.
[33] 沈百福，张友德，郑清平.荻胚胎发育过程中胚、胚乳和胚珠的定量分析[J].华中农业大学学报，1991，10（2）：198-202.
[34] 黄家雍，廖江雄，诸葛莹.甘蔗与河八王、五节芒、滇蔗茅属间交配性及杂种F1无性系的形态学和同工酶分析[J].西南农业学报，1997，10（3）：92-98.
[35] 秦建桥，夏北成，赵鹏，等.镉在五节芒（Miscanthus floridulus）不同种群细胞中的分布及化学形态[J].生态环境学报，2009，l8（3）：817-823.
[36] NAIDU S L，MOOSE S P，AL-SHOAIBI A K，et al.Cold tolerance of C4 photosynthesis in Miscanthus x giganteus：adaptation in amounts and sequence of C4 photosynthetic enzymes [J].Plant Physiol，2003，132（3）：1688-1697.
[37] NAIDU S L，LONG S P.Potential mechanisms of low-temperature tolerance of C4 photosynthesis in Miscanthus x giganteus：an in vivo analysis[J].Planta，2004，220（1）：145-155.
[38] FARAGE P K，BLOWERS D，LONG S P，et al.Low growth temperatures modify the efficiency of light use by photosystem II for CO2 assimilation in leaves of two chilling-tolerant C4 species，Cyperus longus L.and Miscanthus x giganteus[J].Plant Cell Environ，2006，29（4）：720-728.
[39] WANG D，PORTIS A R，MOOSE S P，et al.Cool C4 photosynthesis： pyruvate Pi dikinaseexpression and activity corresponds to the exceptional cold tolerance of carbon assimilation in Miscanthus x giganteus[J].Plant Physiol，2008，148（1）：557-567.
[40] WANG D，NAIDU S L，PORTIS A R，et al.Can the cold tolerance of C4 photosynthesis in Miscanthus x giganteus relative to Zea mays be exp-lained by differences in activities and thermal properties of Rubisco[J].J Exp Bot，2008，59（7）：1779-1787.
[41] 陈少风，董穗穗，吴伟，等.基于ITS序列探讨荻属及其近缘植物的系统发育关系[J].武汉植物学研究，2007，25（3）：239-244.
[42] CHOU C H，CHIANG Y C，CHIANG T Y.Within- and between-individual length heterogeneity of the rDNA-IGS in Miscanthus sinensis var.glaber（Poaceae）：phylogenetic analyses[J].Genome，1999，42（6）：1088-1093.
[43] HODKINSON T R，CHASE M W，RENVOIZE S A.Characterization of a genetic resource collection for Miscanthus（Saccharinae，Andropogoneae，Poaceae）using AFLP and ISSR PCR[J].Ann Bot，2002，89（5）：627-636.
[44] HODKINSON T R，CHASE M W，TAKAHASHI C，et al.The use of DNA sequencing（ITS and trnL-F），AFLP，and fluorescent in situ hybridi-zation to study allopolyploid Miscanthus（Poaceae）[J].Am J Bot，2002， 89（2）：279-286.
[45] 金琳，葛刚，陈少风，等.五节芒ISSR-PCR反应体系的优化[J].安徽农业科学，2009，37（29）：14041-14043，14077.
[46] ATIENZA G，SATOVIC Z，PETERSEN K，et al.Preliminary genetic linkage map of Miscanthus sinensis with RAPD markers[J].Theor Appl Genet，2002，105（6-7）：946-952.
[47] SWAMINATHAN K，ALABADY M S，VARALA K et al.Genomic and small RNA sequencing of Miscanthus x giganteus shows the utility of sorghum as a reference genome sequence for Andropogoneae grasses [J].Genome Biol，2010，11（2）：12.
[48] 陈育隆.芒木质素代谢基因片段的克隆及RNAi载体构建[D].福州：福建农林大学，2009.
[49] TATEOKA T.Karyotaxonomy in Poaceae II.Somatic chromosomes of some species[J].Cytologia，1954（19）：317-328.
[50] DARLINGTON C D，WYLIE A P.Chromosome atlas of flowefng plants[M].London：George Allen and Unwin Ltd，1955：422.
[51] ADATI S.Studies on the genus Miscanthus with special reference to the Japanese species suitable for breeding purpose as fodder crops[J].Bulle-tin of the Faculty of Agriculture Mie University，1958（17）：111-112.
[52] ADATI S，SHIOTANI I.The cytotaxonomy of the genus Miscanthus and its phylogenetic status[J].Bulletin of the Faculty of Agriculture Mie University，1962（25）：1-24.
[53] LAFFERTY J，LELLEY T.Cytogenetie studies of different Miscanthus species with potential for a cultural use[J].Plant Breeding，1994（113）：246-249.
[54] 蔡青，文建成，范源洪，等.甘蔗属及其近缘植物的染色体分析[J].西南农业学报，2002，15（2）：16-19.
[55] 何立珍，李爱华，刘选明，等.南荻的染色体核型模式[J].湖南农业大学学报，1996，22（5）：461-465.
[56] 陈少风，何俊，周朴华，等.芒和五节芒的核型研究[J].江西农业大学学报，2008，30（1）：123-126.
[57] 易自力，周朴华，储成才，等.南荻遗传转化系统的建立及转基因植株的获得[J].高技术通讯，2001（4）：20-24.
[58] GLOWACKA K，JEZOWSKI S.Genetic and nongenetic factors influen-cing callus induction in Miscanthus sinensis （Anderss.） anther cultures [J].J Appl Genet，2009，50（4）：341-345.
[59] XU H X，KADOTA S，HATTORI M，et al.Inhibitory effect of the water extract of spikes of Miscanthus sinensis on IgE formation in mice[J].Planta Med，1993，59（6）：529-532.
[60] WATANABE C，HASE K，OKU T，et al.Effect of spikelets of Miscan-thus sinensis on IgE-mediated biphasic cutaneous reaction in mice[J].Planta Med，1998，64（1）：12-17.
关键词芒属植物；工业用途；生物学特性；研究进展
AbstractMiscanthus Anderss is the high photosynthetic-efficient C4 grasses and expected to provide abundant and sustainable resources of lignocellulosic biomass for the production of biofuels.This article reviews the progress in researches about industrial application and biological characteristics of Miscanthus Anderss.Firstly，studies have proved Miscanthus Anderss is one kind of economic resource containing important ecological benefit，and the recent researches have focused on the exploitation about its industrial usage.Secondly，the biological studies were mainly interested in its high photosynthetic-efficient，other research areas were limited，especially the germplasm resoure and genetic variation researches were related to the genetic breeding.At last，the authors put forward a proposal for Miscanthus Anderss research status.
KeywordsMiscanthus Anderss；industrial application; biological characteristics；research advances
生物能源被认为是21世纪最有希望在解决能源危机方面有所作为的能源。生物能源资源包括糖类（甘蔗、甜高粱、甜菜）、淀粉类（粮食、薯类）、纤维素类（农作物秸秆、草类、薪材等）、油料类（大豆、油果林木、油菜等）。在上述资源中，大部分与人类粮食有关，在制造生物能源的同时，可能会引起粮食危机。芒属（Miscanthus）植物俗称芒草，属禾本科多年生高大草类。由于芒草不属于粮食作物，其主要生长在荒地上，所以作为能源植物的芒草就受到世界范围的广泛关注。各国纷纷出台相应的政策措施，以期在能源植物的开发和研究上走在前列。中国是世界芒类植物资源的分布中心，更应该重视和加强芒类资源的研究利用工作。
1芒属植物的经济价值
芒草在我国广泛分布，一直以来人们都将其视作杂草，仅用作生火之用，但是随着研究的深入，人们发现芒是一类兼具生态效益和经济效益的植物资源。
芒类植物具有生长快、产量高、易繁殖的特点，播种后能迅速覆盖地面，是适合于荒坡、湖洲发展的先锋植物，能有效地起到固土保水、防止冲刷、改善周边生态环境的作用。周存宇等[1]采用不同部位的繁殖体进行无性繁殖，定量研究不定根的长度和数量、根状茎新生芽数量和地下部分包裹土壤的体积，以预测其护坡效果。研究者发现，五节芒在重金属矿业废弃地恢复实践中具有较大的应用潜力，五节芒定居不仅促进了尾矿砂重金属朝着沉淀态和螯合态方面转化，而且还显著地改善了尾矿砂微生物群落的功能发挥[2]。尽管五节芒不属于重金属超富集植物，但对污染土壤中的铅、锌等重金属均具有较强的吸收能力，这一现象说明五节芒将对降低污染土壤中的重金属含量及改善土壤环境具有重要作用[3]。研究发现，芒忍受铝离子、重金属和氧胁迫的环境，并认为这种对非生物逆境较强的忍耐力可能是因为芒具有其特殊的耐受机制所造成的[4-5]。由于芒属植物茎秆纤维细胞含量高，可以作为一种优良造纸材料。据测定，南荻的纤维产量和质量都比芦苇、麻类、毛竹、杨树和柳树高，纤维细胞的含量达到50%左右，其平均长度约3 mm，最长纤维达6.8 mm。杨春生等[6]研究了荻的2个变种——胖节荻和突节荻的纤维品质及农艺性状，发现它们纤维含量高、品质好、抗逆性强、抗病虫性强、对土壤肥料的适应性强，属优良型造纸原料。何立珍等[7]采用组培诱变的方法，获得了1个四倍体新资源“芙蓉南荻”，其产量大幅度提高，纤维质量更好，可以用来制造中、高档文化用纸。由于芒属植物株型美观，目前已经成为城市绿化造景的重要素材。例如，现在已经开发出花叶芒、彩色芒、斑叶芒、细叶芒等园林专用品种。武菊英等[8]在盆栽条件下研究了分株和遮荫对观赏植物花叶芒（M.sinensis‘Variegatus’）生长的影响，为种苗快速扩繁和应用配置提供技术依据。芒草类植物还可以用作饲草。例如，民间就用南荻的根茎饲喂芒鼠（又叫冬狸）。芒属类植物最受重视的一个用途，就是作为能源植物进行开发，将其直接作为燃料，不仅燃值高，而且放出的CO2低，且不含有害气体，残留的灰烬也少，同时也可通过纤维素降解生产燃料乙醇。
由此可见，芒属植物不仅在生物能源领域拥有巨大的经济价值，同时在生态环保、农业、工业方面都具有很大的开发潜力和市场价值。
2芒属植物的应用研究进展
我国研究者最早开展的是芒属植物的农艺学研究。早在1980年，张友德等[9]就研究了荻的种子萌发试验，探索了荻在生产上以种子繁殖的可行性。朱邦长等[10]研究了五节芒的茎芽繁殖技术，有效降低了五节芒的栽培成本。黄杰等[11]研究了芒属植物——荻的第1、2生长季在不同栽培管理条件下的生长特性及生物质成分的情况。余新华[12]开发出了在南方山区利用五节芒种蘑菇的实用技术，为山区农村脱贫致富开辟了一条新途径。为了更好地开发利用五节芒这一野生植物资源，萧运峰等[13]于1987—l993年在安徽省合肥地区，对其开展了引种栽培工作研究，结果表明在第8年鲜草产量达到最高，以后基本稳定，是一种长寿、高产的优良牧草。该研究组通过长期的引种栽培，发现五节芒分化出宽叶和窄叶类型，并证明宽叶类型的生产性状明显优于窄叶类型[14]。陈慧娟等[15]研究了施肥对五节芒热值和表型性状的影响，结果表明不同施肥水平对叶干质量热值、叶灰分含量、茎灰分含量、单支高度、地径、茎叶比达到显著影响，但对产量影响不显著。随着芒属植物可以作为造纸原料这一用途的发现，我国研究者开展了对其纤维特征的一系列研究。例如，胡久清等[16]对5个荻品种的茎秆形态结构及其纤维进行了比较，其中胖节荻、突节荻2个品种内部结构较接近；而平节荻、细荻和茅荻3个品种又较近似；5个荻品种纤维的形态存在明显的差异，以胖节荻纤维质量和产量居首位，突节荻次之，平节荻居第3位，细荻与茅荻较差。何凤仙等[17]比较了荻的2种类型的材料岗柴与刹柴的茎秆和纤维的解剖形态特征，二者的外部形态和内部结构基本上相似，岗柴和刹柴的纤维形态差异较大，岗柴纤维的质量远比刹柴的好，且岗柴单位面积产量高。为正确认识和区分芒、荻及芦苇这3种常用的造纸原料，张乐彝[18]详细地比较了这3种植物的形态分类学特征，发现三者最主要区别是：芒秆的花小穗有芒，而荻花和苇花小穗无芒；芒秆的茎秆是实心的，而苇秆是空心的，荻秆上部是实心，中下部是空心的；芒秆无腋芽，不会分枝，而苇和荻的茎秆有腋芽会萌芽分枝。对于芒属植物作为能源植物的研究，我国研究者发表的相关报道较少。袁振宏等[19]对芒草稀酸水解工艺的正交试验研究，为利用芒草作为生产燃料乙醇的原料提供技术支持。邹玲等[20]以芒草为原料，采用新型机制木炭制棒机，就芒草的含水率、粉碎粒径和加热温度等因素对成型燃料松弛密度、抗水性、抗跌碎性的影响进行了研究。
从国外的研究来看，英国是较早将芒草作为能源植物进行研究、开发的国家。早在20世纪90年代，他们就开始从现有的芒草品种中筛选、培育适宜作为火力发电厂燃料的理想品种。现在，多个国家也已开始大规模种植芒草。德国已兴建了1座发电能力为12万kW的发电厂，其燃料就是芒属植物。在美国，科学家们正在考虑将农作物与煤以1∶1的比例混合来发电，在农作物的选择上，科学家们也倾向于杂交后的芒草[21]。英国的研究者发现，不同的施肥处理对芒在细胞壁成分的浓度和灰分以及液体燃料的成分和质量有较大影响。特别是使用较多氮肥的时候，会对其生物质的生产产生负面影响，降低了细胞壁的面积，增加了灰分的积累。因此，低氮处理能够利于芒产量和品质的提高，而钾肥就没有此类影响[22]。利用特殊的极端嗜热菌能够利用水解芒所得到的可溶性糖类生产氢气，这为近一步开发和利用能源植物提供了新的途径[23]。法国科学家研究了能源植物芦竹（Arundo donax）和奇岗（Miscanthus×giganthus）燃烧过程中的热比重和热量散失的特点[24]。柳枝稷（Panicum virgatum）也是一种能源植物，研究者将芒属植物与柳枝稷的叶片的光合作用能力进行了比较，发现芒比柳枝稷高33%，在芒叶片的光合作用中，电子转运、叶片对氮和水分的利用均较高，从而使其在光合合成率和产量上优于柳枝稷[25]。芒也可以用来制造纸浆，研究者对利用奇岗为原料制造纸浆过程中水解的反应条件及相应的细胞显微结构变化进行了观察[26-27]。西班牙的研究者也详细研究了奇岗的木质素结构及其在酸水解过程中的结构变化，并指出只要通过改良的有机溶剂处理程序对奇岗进行加工，就可以得到相应的纤维和木质素[28]。通过GC-MS分析奇岗茎的皮部及髓部的脂溶性抽提液发现，抽提液（特别是髓部的抽提液）中含有大量的酚和甾醇类物质，这一发现对于奇岗的综合利用提供了新的思路[29]。东京农业大学的研究者对芒条纹病毒（MiSV）进行了克隆和物理图谱的绘制[30]，为芒的病害防治提供了基础数据。
综上所述，我国同国外研究者在芒属植物的利用研究上各有侧重，但是芒属植物作为能源植物是其目前最具有开发潜力和经济价值的用途。因此，我国研究者还需要在芒的综合利用和规模化生产方向上进行研究。
3芒属植物的生物学研究进展
关于芒属植物的生物学研究全世界的起步均较晚，但是涉及的范围却比较广泛，包括了生态、植物学、生化、细胞、生理、发育和遗传等领域。
芒属植物的一个三倍体品种——奇岗作为一种燃料作物在美国推广种植，但是研究者却发现它成为玉米等农作物一种主要虫害的聚集地和避难所，从而带来了农业生态安全的隐患[31]。芒属植物既能通过种子繁殖，也能通过分蘖进行克隆生长，通过对日本暖温带地区的芒克隆生长群体生长过程的动态观察发现，芒的植株每年分蘖2~3次，秋天分蘖生长的新植株是保持这个群体世代延续的基础，较早或较晚分蘖的植株因为长得过高或过矮而无法越冬[32]。沈百福等[33]用图象分析仪对荻胚胎发育过程中的合子、原胚、梨形胚、盾片胚、芽鞲胚和成熟胚6个时期的胚、胚乳和胚珠发育作了定量分析，结果发现胚珠的发育速度总是大于胚乳，胚乳的发育速度又总是大于胚。研究者将甘蔗与五节芒等近缘属植物进行杂交，结果都获得了杂种实生苗，没有出现完全不可交配性，F1代在株高、节间长度表现超亲现象，酶谱表型有双亲酶带互补偏母本型和杂种型2种模式[34]。
芒属植物具有很强的环境适应性，在许多不利的环境中均能正常生长并进行生物质的积累。秦建桥等[35]研究了镉在五节芒不同种群细胞中的分布及化学形态，结果证明细胞壁固持、可溶组分的液泡区隔化和向活性较弱的结合形态转移可能是五节芒矿区种群耐Cd的主要机制。研究者发现奇岗在低温的环境下都能进行高效的光合作用和生物质的生产与其体内的C4光合作用酶在低温下都能正常发挥作用有极大的关系[36-38]。进一步的研究证实，在较低的温度下奇岗能够通过增加丙酮酸磷酸双激酶（PPDK）的浓度而不是增加1，5二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）的含量来保证低温环境下光合作用的效率[39-40]。
关于芒的遗传学研究主要集中在其系统发生关系、遗传变异和重要功能基因的研究上。由于荻的分类地位存在争议，研究者利用ITS序列探讨了荻及其近缘植物的系统发育关系，结果表明荻属和芒属的种类形成1个单系类群，荻属植物归并到芒属更为合理，不支持将荻属置入白茅属或另立一属的观点[41]。台湾的研究者对白背芒（Miscanthus sinensis var.glaber）核糖体DNA序列中编码17S和25SrRNA 基因之间的间隔区DNA序列（IGS）进行了测序和分析，发现白背芒在个体内和个体间IGS均存在长度变化[42]。Hondkinson等[43]对芒属植物的遗传变异进行了较多的研究，利用AFLP和ISSR分子标记技术能够很好地区分芒属植物资源的不同来源。运用ITS序列、叶绿体trnL-F间隔区序列、AFLP和荧光原位杂交对芒属的异源多倍体进行了研究，分子标记和序列结果均表明异源三倍体品种奇岗的母系家族是荻（M.sacchariflorus），由于其亲本之间的重复DNA序列极为相似，所以染色体荧光原位杂交的方法不能区别其亲本基因组，而AFLP技术则可以进行有效地区分[44]。金琳等[45]对五节芒ISSR-PCR反应体系进行了优化，为保护五节芒的种质资源并为其开发利用奠定基础。Atienza等[46]利用RAPD分子标记做出了芒的首个遗传连锁图，并发现了芒中4个与氯相关的QTL位点和2个与钾相关的QTL位点，这项研究可以为选育低矿物含量的芒作为生物质燃料提供参考数据。研究发现，奇岗的基因组内存在着大量的重复序列并且活跃地制造miRNA，尽管奇岗的重复序列与高粱存在一定的差异，但是高粱的基因组可以作为研究奇岗基因组的参考[47]。陈育隆[48]以芒的木质素合成的关键酶COMT、4CL、CCR、CAD的编码基因片段进行了克隆，并构建了RNAi载体。芒属植物染色体较小，数目较多，导致核型分析比较困难。目前关于染色体计数的研究较多，但是分歧较大[49-54]。该属仅芒、五节芒、南荻和欧洲的1个栽培杂种奇岗的核型有报导[53，55-56]。在遗传转化研究方面，目前在建立的南荻愈伤组织高额诱导与再生系统及其转化愈伤组织的筛选系统基础上，利用基因枪转化的方法将马铃薯蛋白酶抑制基因成功导入南荻愈伤组织，并获得转基因植株[57]。芒的花药组织培养已经取得成功，为芒的单倍体育种奠定了基础[58]。
此外，芒的药用功能也得到证实。Xu等[59]就发现芒穗的水溶液能够明显地抑制家鼠体内初级和次级免疫反应中IgE抗体的形成。进一步的研究发现芒所含的一种水溶性糖蛋白能够同时抑制IgE介导的过敏反应和IgE的形成。因此，这种成分可以应用到抗过敏的治疗中[60]。
综上所述，芒属植物具有很好的开发价值和利用前景。对于我国许多地区而言，具备发展生物能源的广阔空间，例如大量的荒山、荒地、荒滩、荒坡均可用于栽培芒草。同时，通过对芒草相关研究工作的总结来看，世界范围内对芒属植物的研究工作才刚刚起步，各领域的研究都很难跟上市场的需求，特别是与新品种选育相关的遗传学研究则更是肤浅和零散，这也为我国广大的科研工作者提供了很好的机遇和研究方向。及时迅速地针对我国特色能源植物芒草开展一系列全面系统的研究和应用开发工作，将使我国在全球的新能源领域的竞争中走在前列。
4参考文献
[1] 周存宇，杨朝东，任双宝.不同荻繁殖体地下部分生长的初步研究[J].安徽农学通报，2008，14（21）：56-60.
[2] 张崇邦，王江，柯世省，等.五节芒定居对尾矿砂重金属形态、微生物群落功能及多样性的影响[J].植物生态学报，2009，33（4）：629-637.
[3] 王江，张崇邦，常杰，等.五节芒对重金属污染土壤微生物生物量和呼吸的影响[J].应用生态学报，2008，19（8）：1835-1840.
[4] WATANABE T，JANSEN S，OSAKI M.Al-Fe interactions and growth enhancement in Melastoma malabathricum and Miscanthus sinensis dom-inating acid sulphate soils[J].Plant Cell Environ，2006，29（12）：2124-2132.
[5] EZAKI B，NAGAO E，YAMAMOTO Y，et al.Wild plants，Andropogon virginicus L. and Miscanthus sinensis Anders，are tolerant to multiple stresses including aluminum，heavy metals and oxidative stresses[J].Plant Cell Rep，2008，27（5）：951-961.
[6] 杨春生，杨丽红.胖节荻和突节荻纤维品质及农艺性状[J].中国造纸，1994，13（1）：76.
[7] 何立珍，周朴华，刘选明.南荻同源四倍体—“芙蓉南荻”的选育[J].中国造纸，1997，16（1）：69-70.
[8] 武菊英，滕文军，袁小环，等.分株和遮荫对花叶芒生长的影响[J].园艺学报，2009，36（11）：1691-1696.
[9] 张友德，谢成章.荻的种子萌发试验[J].华中农业大学学报，1980，8（1）：79-81.
[10] 朱邦长，叶玛丽，张川黔，等.五节芒茎芽繁殖技术的研究[J].四川草原，1995（1）：30-34.
[11] 黄杰，黄平，左海涛.栽培管理对荻生长特性及生物质成分的影响[J].草地学报，2008，16（6）：646-651.
[12] 余新华.五节芒栽培蘑菇[J].农村实用科技，2000（2）：9.
[13] 萧运峰，高洁，王锐.五节芒的生产性状及饲用价值的研究[J].四川草原，1997（1）：20-24.
[14] 萧运峰，高洁.五节芒的分化类型及生产性状的比较研究[J].四川草原，1998（1）：21-23.
[15] 陈慧娟，张卓文，宁祖林，等.施肥对五节芒热值和表型性状的影响[J].草业科学，2009，26（8）：63-67.
[16] 胡久清，马辉华，陈鹏飞.五个荻品种的茎秆形态结构及其纤维的比较观察[J].湖南农学院学报，1989，15（1）：23-29.
[17] 何凤仙，谢成章.岗柴与刹柴（茅柴）的茎秆与纤维的比较解剖观察[J].武汉植物学研究，1989，7（3）：227-233.
[18] 张乐彝.芒秆与荻、苇的植物学区别[J].中国造纸，1993（1）：69-70.
[19] 袁振宏，孔晓英，颜涌捷，等.芒草稀硫酸水解工艺条件的正交实验[J].太阳能学报，2006，27（6）：631-634.
[20] 邹玲，孙军，谢启强.芒草成型燃料工业化生产影响因素的研究[J].林业科技开发，2008，22（2）：79-81.
[21] 曾祥艳.生物新燃料—芒草的开发利用[J].广西热带农业，2007（5）：37-38.
[22] HODGSON E M，FAHMI R，YATES N，et al.Miscanthus as a feedstock for fast-pyrolysis：does agronomic treatment affect quality?[J].Bioresour Technol，2010，101（15）：6185-6191.
[23] DE VRIJE T，BAKKER R R，BUDDE M A，et al.Efficient hydrogen production from the lignocellulosic energy crop Miscanthus by the extreme thermophilic bacteria Caldicellulosiruptor saccharolyticus and Thermotoga neapolitana[J].Biotechnol Biofuels，2009，2（1）：12.
[24] JEGUIRIM M，DORGE S，TROUVE G.Thermogravimetric analysis and emission characteristics of two energy crops in air atmosphere：Arundo donax and Miscanthus giganthus[J].Bioresour Technol，2010，101（2）：788-793.
[25] DOHLEMAN F G，HEATON E A，LEAKEY A D，et al.Does greater leaf-level photosynthesis explain the larger solar energy conversion efficiency of Miscanthus relative to switchgrass?[J].Plant Cell Environ，2009，32（11）：1525-1537.
[26] LIGERO P，VEGA A，VILLAVERDE J J.Delignification of Miscanthus x Giganteus by the Milox process[J].Bioresour Technol，2010，101（9）：3188-3193.
[27] CHU L Q，MASYUKO R，SWEEDLER J V，et al.Base-induced delign-ification of miscanthus x giganteus studied by three-dimensional con-focal raman imaging[J].Bioresour Technol.，2010，101（13）：4919-4925.
[28] VILLAVERDE J J，LI J，EK M，et al.Native lignin structure of Miscanthus x giganteus and its changes during acetic and formic acid fractionation[J].J Agric Food Chem.，2009，57（14）：6262-6270.
[29] VILLAVERDE J J，DOMINGUES R M，FREIRE C S，et al.Miscanthus x giganteus extractives：a source of valuable phenolic compounds and sterols[J].J Agric Food Chem.，2009，57（9）：3626-3631.[30] IKEGAMI M，YAZAKI K，CHATANI M，et al.Molecular cloning and physical mapping of the DNA of Miscanthus streak geminivirus[J].Intervirology，1989，30（6）：340-345.
[31] SPENCER J L，RAGHU S.Refuge or reservoir?The potential impacts of the biofuel crop Miscanthus x giganteus on a major pest of maize[J].PLoS One，2009，4（12）：8336.
[32] KOBAYASHI K，YOKOI Y.Shoot population dynamics of persisting clones of Miscanthus sinensis in the warm-temperate region of Japan[J].J Plant Res，2003，116（6）：443-453.
[33] 沈百福，张友德，郑清平.荻胚胎发育过程中胚、胚乳和胚珠的定量分析[J].华中农业大学学报，1991，10（2）：198-202.
[34] 黄家雍，廖江雄，诸葛莹.甘蔗与河八王、五节芒、滇蔗茅属间交配性及杂种F1无性系的形态学和同工酶分析[J].西南农业学报，1997，10（3）：92-98.
[35] 秦建桥，夏北成，赵鹏，等.镉在五节芒（Miscanthus floridulus）不同种群细胞中的分布及化学形态[J].生态环境学报，2009，l8（3）：817-823.
[36] NAIDU S L，MOOSE S P，AL-SHOAIBI A K，et al.Cold tolerance of C4 photosynthesis in Miscanthus x giganteus：adaptation in amounts and sequence of C4 photosynthetic enzymes [J].Plant Physiol，2003，132（3）：1688-1697.
[37] NAIDU S L，LONG S P.Potential mechanisms of low-temperature tolerance of C4 photosynthesis in Miscanthus x giganteus：an in vivo analysis[J].Planta，2004，220（1）：145-155.
[38] FARAGE P K，BLOWERS D，LONG S P，et al.Low growth temperatures modify the efficiency of light use by photosystem II for CO2 assimilation in leaves of two chilling-tolerant C4 species，Cyperus longus L.and Miscanthus x giganteus[J].Plant Cell Environ，2006，29（4）：720-728.
[39] WANG D，PORTIS A R，MOOSE S P，et al.Cool C4 photosynthesis： pyruvate Pi dikinaseexpression and activity corresponds to the exceptional cold tolerance of carbon assimilation in Miscanthus x giganteus[J].Plant Physiol，2008，148（1）：557-567.
[40] WANG D，NAIDU S L，PORTIS A R，et al.Can the cold tolerance of C4 photosynthesis in Miscanthus x giganteus relative to Zea mays be exp-lained by differences in activities and thermal properties of Rubisco[J].J Exp Bot，2008，59（7）：1779-1787.
[41] 陈少风，董穗穗，吴伟，等.基于ITS序列探讨荻属及其近缘植物的系统发育关系[J].武汉植物学研究，2007，25（3）：239-244.
[42] CHOU C H，CHIANG Y C，CHIANG T Y.Within- and between-individual length heterogeneity of the rDNA-IGS in Miscanthus sinensis var.glaber（Poaceae）：phylogenetic analyses[J].Genome，1999，42（6）：1088-1093.
[43] HODKINSON T R，CHASE M W，RENVOIZE S A.Characterization of a genetic resource collection for Miscanthus（Saccharinae，Andropogoneae，Poaceae）using AFLP and ISSR PCR[J].Ann Bot，2002，89（5）：627-636.
[44] HODKINSON T R，CHASE M W，TAKAHASHI C，et al.The use of DNA sequencing（ITS and trnL-F），AFLP，and fluorescent in situ hybridi-zation to study allopolyploid Miscanthus（Poaceae）[J].Am J Bot，2002， 89（2）：279-286.
[45] 金琳，葛刚，陈少风，等.五节芒ISSR-PCR反应体系的优化[J].安徽农业科学，2009，37（29）：14041-14043，14077.
[46] ATIENZA G，SATOVIC Z，PETERSEN K，et al.Preliminary genetic linkage map of Miscanthus sinensis with RAPD markers[J].Theor Appl Genet，2002，105（6-7）：946-952.
[47] SWAMINATHAN K，ALABADY M S，VARALA K et al.Genomic and small RNA sequencing of Miscanthus x giganteus shows the utility of sorghum as a reference genome sequence for Andropogoneae grasses [J].Genome Biol，2010，11（2）：12.
[48] 陈育隆.芒木质素代谢基因片段的克隆及RNAi载体构建[D].福州：福建农林大学，2009.
[49] TATEOKA T.Karyotaxonomy in Poaceae II.Somatic chromosomes of some species[J].Cytologia，1954（19）：317-328.
[50] DARLINGTON C D，WYLIE A P.Chromosome atlas of flowefng plants[M].London：George Allen and Unwin Ltd，1955：422.
[51] ADATI S.Studies on the genus Miscanthus with special reference to the Japanese species suitable for breeding purpose as fodder crops[J].Bulle-tin of the Faculty of Agriculture Mie University，1958（17）：111-112.
[52] ADATI S，SHIOTANI I.The cytotaxonomy of the genus Miscanthus and its phylogenetic status[J].Bulletin of the Faculty of Agriculture Mie University，1962（25）：1-24.
[53] LAFFERTY J，LELLEY T.Cytogenetie studies of different Miscanthus species with potential for a cultural use[J].Plant Breeding，1994（113）：246-249.
[54] 蔡青，文建成，范源洪，等.甘蔗属及其近缘植物的染色体分析[J].西南农业学报，2002，15（2）：16-19.
[55] 何立珍，李爱华，刘选明，等.南荻的染色体核型模式[J].湖南农业大学学报，1996，22（5）：461-465.
[56] 陈少风，何俊，周朴华，等.芒和五节芒的核型研究[J].江西农业大学学报，2008，30（1）：123-126.
[57] 易自力，周朴华，储成才，等.南荻遗传转化系统的建立及转基因植株的获得[J].高技术通讯，2001（4）：20-24.
[58] GLOWACKA K，JEZOWSKI S.Genetic and nongenetic factors influen-cing callus induction in Miscanthus sinensis （Anderss.） anther cultures [J].J Appl Genet，2009，50（4）：341-345.
[59] XU H X，KADOTA S，HATTORI M，et al.Inhibitory effect of the water extract of spikes of Miscanthus sinensis on IgE formation in mice[J].Planta Med，1993，59（6）：529-532.
[60] WATANABE C，HASE K，OKU T，et al.Effect of spikelets of Miscan-thus sinensis on IgE-mediated biphasic cutaneous reaction in mice[J].Planta Med，1998，64（1）：12-17.