利用品种抗性防治玉米主要病虫害的研究进展
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常雪梅 车兆秋 高俊杨1由 分享
摘要利用品种的抗病虫能力防治玉米病虫害是最经济有效的。介绍了不同病害的抗性,以为育成兼抗某一地区常发性主要病虫害的优良品种提供参考。
关键词玉米;品种抗性;抗病虫;育种
玉米病虫害常年造成玉米减产20%～30%,利用品种的抗病虫能力防治病虫害是最经济有效的手段。任何一个优良品种都不可能抗所有病虫害,但是,育成抗某一地区常发性主要病虫害的品种是可行的。玉米对病虫害的抗性遗传复杂,不同材料的抗病虫能力不同[1-3]。现对几种病虫害的抗性进行论述,以期对玉米抗性育种提供依据。
1抗玉米螟
玉米品种抗亚洲玉米螟的研究目前尚处于起步阶段。于永涛等[4]研究表明,抗亚洲玉米螟属数量性状遗传,受多基因控制,遗传机制复杂,分为叶片抗性和茎秆抗性,且两者无相关性,以加性效应和部分显性效应为主,个别表现为显性效应。目前生产上大面积推广应用的杂交种亲本中,就有不少亲本带有抗虫基因,如H21、Mo17、齐319等;一些对玉米螟敏感的亲本也存在抗性基因,如自330等。目前推广的玉米品种浚单20、鲁单981等叶片抗虫性较好,郑单958、沈玉21茎秆和雌穗抗虫性较好[5]。
根据抗虫基因的遗传特性,要组配抗虫性能好的杂交组合,应以双亲均中抗或高抗叶片侵害和茎秆侵害为好。
2抗大斑病
大斑病是由大斑突脐胞菌引起的,分为高粱转化型、玉米转化型和对玉米高粱都能侵染的非转化型。
玉米对大斑病的抗性分为质量抗性和数量抗性[6,7]。质量抗性由显性单基因控制,也有少数自交系的抗性是由隐性单基因控制。王玉萍等[8]研究表明,由于多个大斑病生理小种的出现,目前玉米品种中单一抗大斑病基因总体上已失去了作用,具有多个抗大斑病基因的品种才能控制大斑病的发生发展。因此,应尽可能地把质量抗性基因和数量抗性基因集中到一个自交系中,至少集中4个抗性基因,形成多质系,充分利用质量抗性基因和多位点数量抗性基因组合,控制大斑病流行。
目前,已知抗病基因有Ht1、Ht2、Ht3、HtN及数量抗性基因和修饰基因,需要把它们进行聚合,利用带多个不同抗性基因的自交系配置杂交组合,育成抗病品种。
3抗小斑病
小斑病是由异旋孢腔菌引起的病害,喜温暖潮湿的环境,是夏玉米的主要病害。由于品种抗性单一和全球气候变暖,该病有逐渐加重的趋势。
玉米小斑病病菌存在小种分化现象,主要分为O小种、T小种和C小种。T小种和C小种分别对雄性不育的T型细胞质和C型细胞质具有专化致病性,O小种无专化致病性。我国O小种出现的频率高,分布广,为优势小种。
玉米对O小种的抗性分2种类型:一种是多基因控制的抗性,基因作用是累加的,遗传率高;另一种是隐性单基因rhm控制的质量性状抗性。我国已鉴定出高抗小斑病材料2 000多份,但还没有发现免疫材料[9]。自交选系时,注意在早代S2～S3便对小斑病抗性进行选择。配制杂交组合时两亲本都应为高抗,或一高抗一中抗。
应用细胞质雄性不育性育种时,注意不要应用T型不育细胞质,以防T小种成为优势种,造成损失。我国已选出抗C小种的不育系用于豫玉22号等杂交种子生产;利用S型不育系配制的杂交组合,已大面积用于生产。
4抗弯孢菌叶斑病
该病是由新月弯孢菌引起的,是近几年新发生的一种病害,发生在玉米成株期,主要危害叶片,有时也危害叶鞘和苞叶。
玉米材料对该病害的抗性是由多个核基因控制,抗×抗、感×感F1代抗性普遍提高[10],有超亲遗传现象,是由显性效应和累加效应共同作用的结果。配制杂交组合,抗×中抗,后代则一般表现高抗。对该病害的抗性也未发现免疫材料。高抗的自交系有齐319、684、郑58、昌7-2、65232等,中抗的有P138、178、丹340、LX9801等。
5抗玉米锈病
玉米锈病分南方型锈病和普通型锈病,分别由柄锈菌和壳锈菌引起。近几年南方玉米锈病北移,已对我国玉米生产构成威胁。
据任转滩[11]研究,目前应用的玉米材料对南方型锈病的抗性以显性和不完全显性为主,也存在累加、加性和其他效应。齐319对南方型锈病免疫,是由显性单基因控制。免疫或高抗× 感病,F1一般表现高抗。
6抗粗缩病
玉米粗缩病是由玉米粗缩病毒引起、灰飞虱传播的一种病害。玉米感染此病后,节间严重缩短,植株矮化;根系发育不良;严重时植株叶片近于对生,顶叶丛生,叶色暗绿;植株多处产生许多蜡泪状隆起;雄穗明显缩短或很难抽出,雌穗小或无。
玉米对粗缩病的抗性,是由多基因控制的数量性状。杂交1代的抗病性介于双亲之间,很少出现超亲现象,以加性效应为主。因此,要配出抗性好的杂交1代,其亲本之一必须高抗,另一亲本至少达中抗。目前应用的自交系达到抗或中抗的有P138、P178、沈137、齐319、齐318等,表现为从美国杂交种78599选育的自交系抗性突出。国内的塘四平头衍生系H21、吉853、515等表现有较强的抗病性。国内尚未发现免疫材料。
7抗矮花叶病
全世界有40多种病毒侵染玉米,其中玉米矮花叶病毒分布最广,危害最重。我国已确定有3种病毒侵染玉米引起花叶,其中B株系为主要危害病毒,近年来在我国危害越来越严重,已逐步成为玉米产区的主要病害。
对玉米矮花叶病的抗性遗传研究结果,因受玉米材料的基因型、病毒株系、环境、鉴定指标等方面的影响而不尽一致。抗性基因的遗传基础较为复杂。研究认为由1～5个基因控制,以加性效应为主,显性效应也起着较大作用,另外也存在基因互作。我国的塘四平头衍生系抗或高抗病;带热带血缘的齐318、齐319等高抗病,P178等抗病;瑞德、兰卡斯特、旅大红骨子血缘基本感病。抗×抗、抗×耐、抗×感组成的二环系均能选出抗病系。
8抗茎腐病
玉米茎腐病又称青枯病,是由几种真菌或细菌危害玉米茎基部引起相似症状的总称。主要有禾谷镰刀菌和腐霉菌,由根系侵入,造成茎基腐和根腐。
玉米对茎腐病的抗性是由微效多个核基因控制的数量性状遗传,加性效应是重要组成部分。F1抗病性与亲本抗病性密切相关,且多偏向感病亲本。因此,配制杂交组合宜采用高抗系×高抗系。
9抗穗粒腐病
玉米穗粒腐病主要由串珠镰孢菌引起,病原菌主要通过花丝和籽粒的伤口气传侵染,也有通过疏导组织由根茎传到穗轴。硬粒型、苞叶紧而厚的材料不易感病。对该病的抗性既有加性效应,也有一些显性效应。杂交种F1的抗性一般表现优于双亲平均抗性。利用2个抗病亲本的二环系易选出高抗系,配制杂交种至少选用高抗系×中抗系。
10抗丝黑穗病
玉米丝黑穗病的病原菌是丝孢堆黑粉菌,土传病害,土壤和粪肥带菌是主要的初侵染源,种子也可带菌入土侵染。通过幼根和幼芽侵入,随着植株生长,最后于穗期侵染穗部而成黑穗。
许多研究表明,玉米对丝黑穗的抗性是受核基因控制的数量性状遗传。F1发病率介于双亲发病率之间。抗性以加性效应为主,显性效应和上位性效应很小,环境与基因互作不显著。
选育和利用抗病品种是控制该病的有效措施。要配制出抗病的杂交组合,尽量使双亲都高抗丝黑穗病,或一个亲本高抗,一个亲本中抗。我国玉米自交系至今尚未发现对该病免疫的材料,高抗和抗病的有P138、鲁原92、齐319、黄C、丹599、Mo17、综31等,中抗的有沈137、丹598、丹340、9406等。
11抗瘤黑粉病
该病是由瘤黑粉菌引起的局部侵染病害。玉米地上部分都可被侵染形成瘤,同一植株包括雌雄穗在内可多处生瘤,造成的减产可达80%。
玉米对瘤黑粉病的抗性多数认为是由多基因控制的数量性状遗传,显性效应和加性效应共同起作用,个别表现有上位性效应。我国对该病的鉴定工作尚未全面系统地开展,缺乏对目前骨干自交系抗病性全面系统的鉴定,对材料的抗性评价标准也不统一。一般认为,马齿型的,早熟的,果穗苞叶长、厚、紧的材料较抗病;杂交后代较亲本抗病能力强。因此,杂交组合双亲均达到中抗,便可配出抗病杂交种。目前应用的自交系较抗病的有郑58、178、齐319、吉63、E28、黄早四等。
12审定推广品种的兼抗情况及发展方向
目前,山东省审定推广的主要品种均兼抗几种病害。如郑单958,兼抗大小斑病、粗缩病、青枯病。鲁单981免疫或高抗锈病,高抗小斑病、弯孢菌叶斑病、青枯病、大斑病,中抗黑粉病、矮花叶病,对玉米螟有一定抗性。浚单20抗小斑病,高抗矮花叶病,中抗茎腐病、弯孢菌叶斑病,抗玉米螟。农大108高抗小斑病、丝黑穗病、弯孢菌叶斑病和穗腐病,抗大斑病和玉米螟。鲁单984高抗黑粉病、青枯病、弯孢菌叶斑病,中抗大小斑病。天泰10号高抗小斑病、黑粉病、矮花叶病,抗大斑病、弯孢菌叶斑病,中抗青枯病。鲁单6006高抗丝黑穗病、弯孢菌叶斑病,中抗大斑病和玉米螟。另外,还有许多审定品种均兼抗几种病害。这些品种的审定推广应用,充分说明了育成兼抗多种病虫害的品种是可行的。
虽然目前推广的品种均兼抗几种病虫害,但兼抗的种类仍较少,兼抗性还需进一步提高,特别是兼抗粗缩病和兼抗虫能力更需进一步提高。这就需要广大育种工作者刻苦的努力,不断创新,为粮食安全做出更大贡献。
13参考文献
[1] 赵君,王国英,戴景瑞.玉米对弯孢菌叶斑病的遗传效应分析[J].作物杂志,2007(2):22-25.
[2] 石洁,王振营,何康来.黄淮海地区夏玉米病虫害发生趋势与原因分析[J].植物保护,2005(5):63-65.
[3] 荆绍凌,赵树仁,叶青江,等.玉米抗病性遗传改良[J].玉米科学,2008(5):37-41.
[4] 于永涛,宋春燕,黎裕,等.玉米对亚洲玉米螟的抗性QTL分析[J].玉米科学,2007(5):1-5,11.
[5] 罗梅浩,刘艳艳,刘曙光,等.不同玉米品种抗虫性研究[J].玉米科学,2007(5):34-37.
[6] 刘文国,孙志超,荆绍凌,等.玉米丝黑穗病防治探讨[J].玉米科学,2008(3):121-122,125.
[7] 王桂香,庄光章,李龙,等.玉米粗缩病和抗病育种研究进展[J].玉米科学,2008(3):123-125.
[8] 王玉萍,王晓鸣,马青,等.我国玉米大斑病生理小种组成变异研究[J].玉米科学,2007(2):123-126.
[9] 田雪亮,赵洪勋,陈锡岭,等.玉米杂交种对4种病害的兼抗性初报[J].玉米科学,2007(3):141-143.
[10] 鄂文弟,王振华,张立国,等.玉米瘤黑粉病研究进展[J].玉米科学,2006(1):153-157.
[11] 任转滩.玉米抗锈病种质资源的筛选及应用研究[J].玉米科学,2006(4):155-157.
关键词玉米;品种抗性;抗病虫;育种
玉米病虫害常年造成玉米减产20%～30%,利用品种的抗病虫能力防治病虫害是最经济有效的手段。任何一个优良品种都不可能抗所有病虫害,但是,育成抗某一地区常发性主要病虫害的品种是可行的。玉米对病虫害的抗性遗传复杂,不同材料的抗病虫能力不同[1-3]。现对几种病虫害的抗性进行论述,以期对玉米抗性育种提供依据。
1抗玉米螟
玉米品种抗亚洲玉米螟的研究目前尚处于起步阶段。于永涛等[4]研究表明,抗亚洲玉米螟属数量性状遗传,受多基因控制,遗传机制复杂,分为叶片抗性和茎秆抗性,且两者无相关性,以加性效应和部分显性效应为主,个别表现为显性效应。目前生产上大面积推广应用的杂交种亲本中,就有不少亲本带有抗虫基因,如H21、Mo17、齐319等;一些对玉米螟敏感的亲本也存在抗性基因,如自330等。目前推广的玉米品种浚单20、鲁单981等叶片抗虫性较好,郑单958、沈玉21茎秆和雌穗抗虫性较好[5]。
根据抗虫基因的遗传特性,要组配抗虫性能好的杂交组合,应以双亲均中抗或高抗叶片侵害和茎秆侵害为好。
2抗大斑病
大斑病是由大斑突脐胞菌引起的,分为高粱转化型、玉米转化型和对玉米高粱都能侵染的非转化型。
玉米对大斑病的抗性分为质量抗性和数量抗性[6,7]。质量抗性由显性单基因控制,也有少数自交系的抗性是由隐性单基因控制。王玉萍等[8]研究表明,由于多个大斑病生理小种的出现,目前玉米品种中单一抗大斑病基因总体上已失去了作用,具有多个抗大斑病基因的品种才能控制大斑病的发生发展。因此,应尽可能地把质量抗性基因和数量抗性基因集中到一个自交系中,至少集中4个抗性基因,形成多质系,充分利用质量抗性基因和多位点数量抗性基因组合,控制大斑病流行。
目前,已知抗病基因有Ht1、Ht2、Ht3、HtN及数量抗性基因和修饰基因,需要把它们进行聚合,利用带多个不同抗性基因的自交系配置杂交组合,育成抗病品种。
3抗小斑病
小斑病是由异旋孢腔菌引起的病害,喜温暖潮湿的环境,是夏玉米的主要病害。由于品种抗性单一和全球气候变暖,该病有逐渐加重的趋势。
玉米小斑病病菌存在小种分化现象,主要分为O小种、T小种和C小种。T小种和C小种分别对雄性不育的T型细胞质和C型细胞质具有专化致病性,O小种无专化致病性。我国O小种出现的频率高,分布广,为优势小种。
玉米对O小种的抗性分2种类型:一种是多基因控制的抗性,基因作用是累加的,遗传率高;另一种是隐性单基因rhm控制的质量性状抗性。我国已鉴定出高抗小斑病材料2 000多份,但还没有发现免疫材料[9]。自交选系时,注意在早代S2～S3便对小斑病抗性进行选择。配制杂交组合时两亲本都应为高抗,或一高抗一中抗。
应用细胞质雄性不育性育种时,注意不要应用T型不育细胞质,以防T小种成为优势种,造成损失。我国已选出抗C小种的不育系用于豫玉22号等杂交种子生产;利用S型不育系配制的杂交组合,已大面积用于生产。
4抗弯孢菌叶斑病
该病是由新月弯孢菌引起的,是近几年新发生的一种病害,发生在玉米成株期,主要危害叶片,有时也危害叶鞘和苞叶。
玉米材料对该病害的抗性是由多个核基因控制,抗×抗、感×感F1代抗性普遍提高[10],有超亲遗传现象,是由显性效应和累加效应共同作用的结果。配制杂交组合,抗×中抗,后代则一般表现高抗。对该病害的抗性也未发现免疫材料。高抗的自交系有齐319、684、郑58、昌7-2、65232等,中抗的有P138、178、丹340、LX9801等。
5抗玉米锈病
玉米锈病分南方型锈病和普通型锈病,分别由柄锈菌和壳锈菌引起。近几年南方玉米锈病北移,已对我国玉米生产构成威胁。
据任转滩[11]研究,目前应用的玉米材料对南方型锈病的抗性以显性和不完全显性为主,也存在累加、加性和其他效应。齐319对南方型锈病免疫,是由显性单基因控制。免疫或高抗× 感病,F1一般表现高抗。
6抗粗缩病
玉米粗缩病是由玉米粗缩病毒引起、灰飞虱传播的一种病害。玉米感染此病后,节间严重缩短,植株矮化;根系发育不良;严重时植株叶片近于对生,顶叶丛生,叶色暗绿;植株多处产生许多蜡泪状隆起;雄穗明显缩短或很难抽出,雌穗小或无。
玉米对粗缩病的抗性,是由多基因控制的数量性状。杂交1代的抗病性介于双亲之间,很少出现超亲现象,以加性效应为主。因此,要配出抗性好的杂交1代,其亲本之一必须高抗,另一亲本至少达中抗。目前应用的自交系达到抗或中抗的有P138、P178、沈137、齐319、齐318等,表现为从美国杂交种78599选育的自交系抗性突出。国内的塘四平头衍生系H21、吉853、515等表现有较强的抗病性。国内尚未发现免疫材料。
7抗矮花叶病
全世界有40多种病毒侵染玉米,其中玉米矮花叶病毒分布最广,危害最重。我国已确定有3种病毒侵染玉米引起花叶,其中B株系为主要危害病毒,近年来在我国危害越来越严重,已逐步成为玉米产区的主要病害。
对玉米矮花叶病的抗性遗传研究结果,因受玉米材料的基因型、病毒株系、环境、鉴定指标等方面的影响而不尽一致。抗性基因的遗传基础较为复杂。研究认为由1～5个基因控制,以加性效应为主,显性效应也起着较大作用,另外也存在基因互作。我国的塘四平头衍生系抗或高抗病;带热带血缘的齐318、齐319等高抗病,P178等抗病;瑞德、兰卡斯特、旅大红骨子血缘基本感病。抗×抗、抗×耐、抗×感组成的二环系均能选出抗病系。
8抗茎腐病
玉米茎腐病又称青枯病,是由几种真菌或细菌危害玉米茎基部引起相似症状的总称。主要有禾谷镰刀菌和腐霉菌,由根系侵入,造成茎基腐和根腐。
玉米对茎腐病的抗性是由微效多个核基因控制的数量性状遗传,加性效应是重要组成部分。F1抗病性与亲本抗病性密切相关,且多偏向感病亲本。因此,配制杂交组合宜采用高抗系×高抗系。
9抗穗粒腐病
玉米穗粒腐病主要由串珠镰孢菌引起,病原菌主要通过花丝和籽粒的伤口气传侵染,也有通过疏导组织由根茎传到穗轴。硬粒型、苞叶紧而厚的材料不易感病。对该病的抗性既有加性效应,也有一些显性效应。杂交种F1的抗性一般表现优于双亲平均抗性。利用2个抗病亲本的二环系易选出高抗系,配制杂交种至少选用高抗系×中抗系。
10抗丝黑穗病
玉米丝黑穗病的病原菌是丝孢堆黑粉菌,土传病害,土壤和粪肥带菌是主要的初侵染源,种子也可带菌入土侵染。通过幼根和幼芽侵入,随着植株生长,最后于穗期侵染穗部而成黑穗。
许多研究表明,玉米对丝黑穗的抗性是受核基因控制的数量性状遗传。F1发病率介于双亲发病率之间。抗性以加性效应为主,显性效应和上位性效应很小,环境与基因互作不显著。
选育和利用抗病品种是控制该病的有效措施。要配制出抗病的杂交组合,尽量使双亲都高抗丝黑穗病,或一个亲本高抗,一个亲本中抗。我国玉米自交系至今尚未发现对该病免疫的材料,高抗和抗病的有P138、鲁原92、齐319、黄C、丹599、Mo17、综31等,中抗的有沈137、丹598、丹340、9406等。
11抗瘤黑粉病
该病是由瘤黑粉菌引起的局部侵染病害。玉米地上部分都可被侵染形成瘤,同一植株包括雌雄穗在内可多处生瘤,造成的减产可达80%。
玉米对瘤黑粉病的抗性多数认为是由多基因控制的数量性状遗传,显性效应和加性效应共同起作用,个别表现有上位性效应。我国对该病的鉴定工作尚未全面系统地开展,缺乏对目前骨干自交系抗病性全面系统的鉴定,对材料的抗性评价标准也不统一。一般认为,马齿型的,早熟的,果穗苞叶长、厚、紧的材料较抗病;杂交后代较亲本抗病能力强。因此,杂交组合双亲均达到中抗,便可配出抗病杂交种。目前应用的自交系较抗病的有郑58、178、齐319、吉63、E28、黄早四等。
12审定推广品种的兼抗情况及发展方向
目前,山东省审定推广的主要品种均兼抗几种病害。如郑单958,兼抗大小斑病、粗缩病、青枯病。鲁单981免疫或高抗锈病,高抗小斑病、弯孢菌叶斑病、青枯病、大斑病,中抗黑粉病、矮花叶病,对玉米螟有一定抗性。浚单20抗小斑病,高抗矮花叶病,中抗茎腐病、弯孢菌叶斑病,抗玉米螟。农大108高抗小斑病、丝黑穗病、弯孢菌叶斑病和穗腐病,抗大斑病和玉米螟。鲁单984高抗黑粉病、青枯病、弯孢菌叶斑病,中抗大小斑病。天泰10号高抗小斑病、黑粉病、矮花叶病,抗大斑病、弯孢菌叶斑病,中抗青枯病。鲁单6006高抗丝黑穗病、弯孢菌叶斑病,中抗大斑病和玉米螟。另外,还有许多审定品种均兼抗几种病害。这些品种的审定推广应用,充分说明了育成兼抗多种病虫害的品种是可行的。
虽然目前推广的品种均兼抗几种病虫害,但兼抗的种类仍较少,兼抗性还需进一步提高,特别是兼抗粗缩病和兼抗虫能力更需进一步提高。这就需要广大育种工作者刻苦的努力,不断创新,为粮食安全做出更大贡献。
13参考文献
[1] 赵君,王国英,戴景瑞.玉米对弯孢菌叶斑病的遗传效应分析[J].作物杂志,2007(2):22-25.
[2] 石洁,王振营,何康来.黄淮海地区夏玉米病虫害发生趋势与原因分析[J].植物保护,2005(5):63-65.
[3] 荆绍凌,赵树仁,叶青江,等.玉米抗病性遗传改良[J].玉米科学,2008(5):37-41.
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[5] 罗梅浩,刘艳艳,刘曙光,等.不同玉米品种抗虫性研究[J].玉米科学,2007(5):34-37.
[6] 刘文国,孙志超,荆绍凌,等.玉米丝黑穗病防治探讨[J].玉米科学,2008(3):121-122,125.
[7] 王桂香,庄光章,李龙,等.玉米粗缩病和抗病育种研究进展[J].玉米科学,2008(3):123-125.
[8] 王玉萍,王晓鸣,马青,等.我国玉米大斑病生理小种组成变异研究[J].玉米科学,2007(2):123-126.
[9] 田雪亮,赵洪勋,陈锡岭,等.玉米杂交种对4种病害的兼抗性初报[J].玉米科学,2007(3):141-143.
[10] 鄂文弟,王振华,张立国,等.玉米瘤黑粉病研究进展[J].玉米科学,2006(1):153-157.
[11] 任转滩.玉米抗锈病种质资源的筛选及应用研究[J].玉米科学,2006(4):155-157.